the reproductive stage 而到后期转变为繁殖期时
Pi serves as an indicator of P status 它可以指示反映植物磷的营养状况
in the plant 它可以指示反映植物磷的营养状况
Now we need to know how the plants 现在我们来了解一下
take up the phosphorus into the plant 植物根系细胞是如何从根际土壤中吸收磷的
cell from the rhizosphere in the soil 植物根系细胞是如何从根际土壤中吸收磷的
It is very clear that plants use 显然作物通过主动吸收机制获得磷酸盐
so called active uptake mechanism 显然作物通过主动吸收机制获得磷酸盐
to get the P 显然作物通过主动吸收机制获得磷酸盐
As we addressed what is the meaning 什么是主动吸收的定义呢
of definition of active uptake 什么是主动吸收的定义呢
You are right 没错
spending the energy 就是消耗能量
directly spending the energy 直接消耗能量
All the action consumes energy 所有的过程都消耗能量
but active means directly cooperating 但主动吸收意味着在消耗能量时
energy consumption 但主动吸收意味着在消耗能量时
here is that so called Pi-together 磷酸盐与质子相结合后同时进行跨膜运输
with proton’s co-transporter 磷酸盐与质子相结合后同时进行跨膜运输
So active uptake is through the roots 主动吸收主要是通过根系
mainly the root hairs and lateral roots 尤其是根毛与侧根
particularly the major contributor 主要还是根毛细胞
the root hairs 主要还是根毛细胞
This is the general view about 这是作物根部吸收磷酸盐的总体概况
uptake of the P by the plant roots 这是作物根部吸收磷酸盐的总体概况
Now what is active uptake 何为主动吸收
what is cooperating of the energy 是怎么通过能量来维持磷的吸收的呢
with the phosphate uptake 是怎么通过能量来维持磷的吸收的呢
First of all proton pump 是通过细胞质膜质子泵
proton pump is plasma membrane H-ATPase 也叫细胞膜H-ATPase
hydrolyzed the ATP to ADP 将三磷酸腺苷水解为二磷酸腺苷
releasing the proton out of the cell 将质子泵排出细胞
this proton again going back 伴随的磷的吸收再次进入细胞
together with phosphate 伴随的磷的吸收再次进入细胞
through that so called phosphate 伴随的磷的吸收再次进入细胞
transporter mainly in the family of PHT1 这个过程是通过细胞膜上的磷转运蛋白实现的
phosphate transporter 这个过程是通过细胞膜上的磷转运蛋白实现的
this is membrane transporter 这是PHT1家族中的一种膜转运蛋白
It has been estimated or measured 根据热化学测定的结果
based on the stoichiometry of 根据热化学测定的结果
the proton phosphate 根据热化学测定的结果
this process suggests about 2 约2至4个质子伴随一个磷酸盐离子进入细胞
to 4 molecular 约2至4个质子伴随一个磷酸盐离子进入细胞
proton together with 1 molecular 约2至4个质子伴随一个磷酸盐离子进入细胞
phosphate into cell 约2至4个质子伴随一个磷酸盐离子进入细胞
Because of that 因此
the phosphate uptake process results in 磷吸收过程导致了细胞膜去极化
the plasma membrane depolarization 磷吸收过程导致了细胞膜去极化
We know cell membrane potential is 我们知道细胞膜电位是负值
negative 我们知道细胞膜电位是负值
due to more cation 但是随着更多的阳离子
proton than anion 主要是质子
as phosphate into the cell 伴随着带负电的磷酸盐进入细胞
the membrane potential becomes 细胞膜电位更趋向正值
less negative 细胞膜电位更趋向正值
So we called it depolarization 我们称之为去极化
after the phosphate uptake 这发生在磷酸盐吸收以后
So you understand 因此你们应该理解了
the active uptake consumes energy 主动吸收为何会消耗能量的原因
Ok this is the first mechanism of 以上是磷吸收的首要机理
phosphate uptake 以上是磷吸收的首要机理
so the phosphate transporter is 因此磷转运蛋白就是膜转运蛋白的一种
the membrane transporter 因此磷转运蛋白就是膜转运蛋白的一种
Now we need to know how the plant 现在我们需要知道植物是如何适应磷的缺乏
adapted to the deficiency 现在我们需要知道植物是如何适应磷的缺乏
of the phosphorous 现在我们需要知道植物是如何适应磷的缺乏
In previous slide I addressed that 在前面的幻灯片中 我已经介绍了
in natural soil ecosystem 在自然土壤生态系统中
soluble phosphorous is always low 水溶性磷含量很低
availability is commonly low 磷的有效性普遍较低
So plants are very smart to use the low 因此作物会非常巧妙地运用许多
available phosphorous in many mechanisms 生理机制来利用提高磷的有效性
I summarized in two aspects 就作物根系适应缺磷的机理我总结为两方面
for such mechanism 就作物根系适应缺磷的机理我总结为两方面
the strategies that plant root uses 就作物根系适应缺磷的机理我总结为两方面
to adapt the deficiency or low supply 就作物根系适应缺磷的机理我总结为两方面
First of all enhance 首先要提高根际周围磷的有效性
the P availability in rhizosphere 首先要提高根际周围磷的有效性
We know the nutrient available 我们知道为作物可利用的养分区域
for plants is in very narrow region 就是位于根部周围非常狭小的地区
surrounding the plant root 就是位于根部周围非常狭小的地区
We call this part of soil surrounding 也就是根部表层那部分根际土壤
the root surface is rhizosphere 也就是根部表层那部分根际土壤
Ok in chapter 2 we spent quite more time 在第二章我们已经详细讲解了
for defining the rhizosphere 根际以及在根际养分的行为
and behavior of nutrient in rhizosphere 根际以及在根际养分的行为
You know the plant roots through 根系通过分泌螯合剂
the secretion of the chelates 根系通过分泌螯合剂
reduced agents 还原物质
organic acid and protons to 有机酸以及氢离子来
hydrolyze inorganic phosphate 水解土壤中的无机磷化合物
insoluble inorganic phosphate 将不可溶的磷酸盐转化为可溶态
to become soluble 将不可溶的磷酸盐转化为可溶态
Plants roots also secrete the 另外根系能分泌磷酸酶
phosphatase to hydrolyze organic 水解有机磷
phosphorus to become soluble phosphate 转化为可溶的无机磷酸盐
In soil science 在土壤学范畴内
I guess still recording the half of the 一般认为土壤中的无机磷与有机磷
P in the soil is inorganic 一般认为土壤中的无机磷与有机磷
about half of the P is organic 是一半对一半
The P ratio is variable 土壤中磷的形态是多变的
but on the average 但平均来讲
half to half 一半为无机磷 另一半为有机磷
So half of the organic phosphorus 一半以上的有机磷
can be hydrolyzed by phosphatase 可以是被根系分泌磷酸酶水解
secreted by the plant roots 根系分泌
To be sure 因此
soluble Pi in rhizosphere is relatively 根际土壤中的可溶性磷可以较为
high to be acquired by roots 容易地被根系吸收
Apparently it is not enough 显然这个量还是不够的
Phosphate has to go into 磷酸盐必须进入
the plants cells 植物细胞
so another strategy is to 因此另外一种策略是
enhance the uptake by the plant roots 提高根系对磷的吸收
the increase the root to shoot ratio 扩大根系的生长
modify root distribution and 调整根分布
increase root hair length and density 增加根毛长度和密度
In order to get the more P from soil 为了从土壤中获取更多的磷
try to extend the growth of the roots 尝试延长根部的生长
particularly long more root hairs to use 特别长 更多根毛
to get the soluble P 可以提高根系对土壤中磷的吸收效率
in the rhizosphere efficiently 可以提高根系对土壤中磷的吸收效率
Well by the plant roots 植物根系吸收磷元素还是具有一定的限制
the uptake is still limited 植物根系吸收磷元素还是具有一定的限制
so there are two strategies 因此作物进化出了另外两个机制
to be developed by the plants 因此作物进化出了另外两个机制
First is the mycorrhizal symbiosis 其一就是根系与菌根真菌共生
About more than 80% terrestrial plants 大约超过80%的陆生作物
the land plants are infected by 在自然生态系统中即自然土壤中
mycorrhizal fungi in the natural 均受到菌根真菌的感染
ecosystem in natural soils 均受到菌根真菌的感染
I mean 这意味着
without too much phosphate fertilizers 在缺少磷肥和人为接种时
without too much artificial infection 在缺少磷肥和人为接种时
AM extends the root surface 为了增加根系的吸收面积自然会形成菌根
I will show the figures and function 我给大家看有关菌根共生的图片
of the mycorrhizal symbiosis later 我给大家看有关菌根共生的图片
Plants have the last but not least 最后 但同样重要的机制是
strategy 最后 但同样重要的机制是
the induced enhance expression 诱导所谓的高亲和性磷酸盐转运蛋白表达增强
of the so called high affinity 诱导所谓的高亲和性磷酸盐转运蛋白表达增强
Phosphate transporter 诱导所谓的高亲和性磷酸盐转运蛋白表达增强
to allow the increase the available P 使更多有效磷可以通过质膜进入细胞
pass the plasma membrane into the cells 使更多有效磷可以通过质膜进入细胞
This last but not the least strategy 这项机制
to be sure the P into the cells 也就是让更多的磷酸盐从根际土壤进入细胞
from the rhizosphere 也就是让更多的磷酸盐从根际土壤进入细胞
from the environment, from soil 也就是让更多的磷酸盐从根际土壤进入细胞
Look at some pictures 看图表
I can show you first of all 当出现缺磷时
when deficiency of P occurs 当出现缺磷时
plant roots secreted organic acid 根系会分泌出有机酸
in response to acidify the rhizosphere 酸化土壤
to increase the availability 提高磷的有效性
in another word 换句话说
to solubilize the precipitated 有机酸可以使无机磷酸盐溶解性
inorganic phosphate 有机酸可以使无机磷酸盐溶解性
acids can solubilize the phosphate 因为酸可以溶解磷酸盐
The right figure shows 从右边图表可以看出
that as the P concentration 随着土壤溶液中磷浓度的降低
in the soil solution decreases 随着土壤溶液中磷浓度的降低
the root to shoot ratio increases 根冠比提高
This is almost the hallmark response 这是个非常保守的植物根系适应磷缺乏的反应
a very conserved reaction for plant roots 这是个非常保守的植物根系适应磷缺乏的反应
to adopt the phosphate deficiency 这是个非常保守的植物根系适应磷缺乏的反应
increase the root to shoot ratio 磷缺乏导致根冠比提高
under phosphate deficient condition 磷缺乏导致根冠比提高
This is a figure that 这是作物在缺磷时的一个典型的生理反应
I have showed several times before 这是作物在缺磷时的一个典型的生理反应
so called localized nutrient supply 这也是所谓的局部营养供应与根系生长的关系
9and root growth 这也是所谓的局部营养供应与根系生长的关系
This figure clearly shows for nitrate 这张图表清楚地说明了对于硝态氮
ammonium potassium particularly N and P 铵态氮 钾 特别是氮和磷的
localization-induced the root growth 局部供应状况对根系生长的影响
The plant roots are very smart 植物的根系非常聪明
They know where nutrient is abundant 它们知道哪里养分充足
They find ways to eat to uptake 会想办法去吸收
This is a very smart strategy 真是个非常聪明的策略
This observation was long time ago 这种现象很早以前就已经发现
this picture was first showed 这张图片在四十年前就已经出现
almost 40 years ago 这张图片在四十年前就已经出现
and published in New Phytologist 并发表在New Phytologist杂志上
now many people cite this figure 引用率很高
It might not be beautiful 可能没那么好
but it was a classical figure 但是是一个经典的例子
which tells us how plants start to 它告诉了我们作物是如何
use the nutrients in natural ecosystems 在自然生态系统中吸收营养物质
The majority of the plant roots 大多数的作物根部
can form the mycorrhiza symbiosis 可以形成菌根
with that mycorrhiza fungi 与菌根真菌共生
This is another very smart strategy 这也是植物的一个重要策略
this symbiosis refers to 这是
the intimate beneficial association 植物根系与土壤中特定真菌之间相互受益关系
of certain groups of soil fungi 植物根系与土壤中特定真菌之间相互受益关系
and so call mycorrhizal fungi 植物根系与土壤中特定真菌之间相互受益关系
with the root systems of the higher plants 植物根系与土壤中特定真菌之间相互受益关系
The association increases 这种联系增强了特定的根部结构
the specialized root structure 这种联系增强了特定的根部结构
commonly for most land plants 这种菌根真菌存在于大部分陆生作物的根部
is arbuscular mycorrhiza 属丛枝菌根
which facilitate nutrient uptake 有利于植物根系对养分的吸收
and exchange between both partners 同时菌根真菌也从植物中获得养分
plant roots and fungi 其实就是作物根部或真菌交换营养物质
See 看
this picture was taken by 这张图表是由
a very famous mycorrhiza researcher 丹麦著名的菌根研究者
Prof Jakobsens from Denmark Jakobsen 教授制作的
This picture is very beautiful 这张图片非常漂亮
between the roots and soil particle 在根系与土壤颗粒之间
there is a bridge 有一个桥梁
This bridge is hyphae 就是菌丝
mycorrhizal hyphae 菌根真菌
and the fungi hyphae 菌根真菌
To extend the roots 扩大了根系的范围与表面积
this extends the surface area 扩大了根系的范围与表面积
The length can reach 100 even 1000 times 菌丝的长度可以达到根系长度的100
of the root length itself 甚至1000倍
to get more source of nutrient 从而获取更多的营养物质与水分
as well as water and other resources 从而获取更多的营养物质与水分
for the plant roots 从而获取更多的营养物质与水分
I summarized the physiological function 我总结一下植物与菌根真菌共生的生理作用
of this mycrorrhiza symbiosis 我总结一下植物与菌根真菌共生的生理作用
of plant nutrition 我总结一下植物与菌根真菌共生的生理作用
First of all 首先
plants provide the fungus a source of carbon 作物通过光合作用为真菌提供葡萄糖
glucose and fructose 作物通过光合作用为真菌提供葡萄糖
from photosynthetic process 或果糖等碳源
In order to benefit each other 为了互益对方
mycorrhizal fungi get something 菌根真菌获取某种物质
namely carbohydrate 也就是碳水化合物
while plants have the photosynthesis 同时植物利用光合作用
to fix carbon from the air 吸收空气中的碳
This is benefit 这就是互惠互利
For plant cells in turn 而菌根
because of the extended surface area 扩大了根系的范围与面积
get more nutrient water 因此能获得更多的养分 水分
and other beneficial effects 其它益处
to increase the resistance to 进而提高抵抗生物和非生物胁迫的能力
biotic and abiotic stress 进而提高抵抗生物和非生物胁迫的能力
Here the most recognized effect of the 丛枝菌根真菌在这方面的作用突出表现在
arbuscular mycorrhiza fungi is the fact 丛枝菌根真菌在这方面的作用突出表现在
that it can utilize P present at 可以在缺磷土壤中活化并吸收磷
extremely low soil concentrations and 可以在缺磷土壤中活化并吸收磷
even from unavailable source of P 可以在缺磷土壤中活化并吸收磷
thereby providing an alternative 因此可以减少磷肥的使用
to costly and polluting Pi-fertilizers 提高土壤磷的利用率
This is the general functions of 这是菌根在植物营养中的普遍意义
Mycorrhizal fungi 这是菌根在植物营养中的普遍意义
for the plant nutrition 这是菌根在植物营养中的普遍意义
This mycorrhizal phosphate 这个菌根吸收磷的途径可以被施用磷肥替代
uptake pathway is P replaceable 这个菌根吸收磷的途径可以被施用磷肥替代
See this figure 看这张图
the hyphae extent the root surface 菌丝扩大了根系的范围进而获得磷素
to get the nutrient 菌丝扩大了根系的范围进而获得磷素
particularly insoluble P from the soil 尤其是土壤中的不难溶性磷
then transported to the roots 然后将其转运至根部
particularly the so called arbuscular 并通过其在中柱细胞中的丛枝结构将磷酸盐
mycorrhiza structure 并通过其在中柱细胞中的丛枝结构将磷酸盐
in the cortical cell 并通过其在中柱细胞中的的丛枝结构将磷酸盐
then the P to the plant cell 运输至植物细胞
Interestingly 有趣的是
even under high normal P 即便是在磷供应充足的情况下
supply condition 即便是在磷供应充足的情况下
the phosphate transporter 菌根真菌存在和侵染
which is induced by mycorrhizal fungi 可以改变菌根诱导的磷转运蛋白的表达
The mycorrhizal symbiosis will be very 这种共生状态会受到抑制
quickly depressed or suppressed or down 这种共生状态会受到抑制
regulated or not expressed 这种共生状态会受到抑制
even though the mycorrhizal structure 即使在正常磷养分供应情况下
partially presented under normal 即使在正常磷养分供应情况下
or high P supply condition, 即使在正常磷养分供应情况下
which means before the mycorrhiza 即使产生了菌根结构
symbiosis can be degraded 即使产生了菌根结构
the mycorrhiza induce the phosphate 其菌根特异诱导的磷转运蛋白基因
transporter in the plant 其菌根特异诱导的磷转运蛋白基因
still quickly down regulated 也会在植物根系中的表达受到抑制而下调
Very smart for plants 植物很聪明
knowing how to save the energy because 懂得节约本身能量消耗
transportation expression consumes 因为转运蛋白的表达消耗
energy 能量
Plant knows if we provide P in soil roots 对植物而言 当根系范围内有足够的磷养分时
helping to get the phosphate 对植物而言 当根系范围内有足够的磷养分时
in rhizosphere is relatively easy 对植物而言 当根系范围内有足够的磷养分时
Plant roots no need the help of 它就不需要与菌根真菌共生了
mycorrhiza fungi so they suppressed the 它就不需要与菌根真菌共生了
expression of the phosphate transporter 因此菌根真菌诱导产生的磷转运蛋白的表达
which was induced by mycorrhiza fungi 就会受到抑制
So this is the smart strategy 因此 这是植物的一个重要策略
Now I say the most the last but not 关键的是植物吸收磷酸盐
least strategy is to induce 关键的是植物吸收磷酸盐
enhance the expression of phosphate 几乎都是通过高亲合性的磷转运蛋白
transporter in plant cell 几乎都是通过高亲合性的磷转运蛋白
usually we say high affinity 几乎都是通过高亲合性的磷转运蛋白
phosphate transporter 几乎都是通过高亲合性的磷转运蛋白
Why it is high affinity P transporter 为什么是高亲合性的磷转运蛋白
is the first question in plant cell 是植物细胞
or in the plant root 或植物根部的首要问题呢
Do you remember we learned in Chapter 2 第二章的内容中已经强调了
for the transport of 第二章的内容中已经强调了
the nutrients into the cell 第二章的内容中已经强调了
Because of the low availability 由于磷在土壤中的低有效性
low concentration of P in 导致其在自然生态环境中的浓度很低
the environment (soil) 导致其在自然生态环境中的浓度很低
the transporter has high affinity 因此磷转运蛋白必须具备高度的亲和性
to allow the low concentration of P 才能将低浓度的磷通过细胞质膜转运进细胞
to pass the cell membrane 才能将低浓度的磷通过细胞质膜转运进细胞
Here I show how the phosphate 现以水稻为例说明磷转运蛋白的功能
transporter works in rice as a model 现以水稻为例说明磷转运蛋白的功能
an example 现以水稻为例说明磷转运蛋白的功能
Two phosphate transporters characterized 我的博士生鉴定了两个磷转运蛋白
by my PhD students 我的博士生鉴定了两个磷转运蛋白
one called PT6 and another called PT2 一个是PT6 另一个是PT2
two different individual P transporters 这是两种不同的独立的磷转运蛋白
Here we show the blue color 看蓝色部分
Please remember the blue color is 这是通过GUS标记的上述磷转运蛋白基因
the GUS reporter 这是通过GUS标记的上述磷转运蛋白基因
the marker of the phosphate 用来定位该基因在植物组织中的位置
transporter works 用来定位该基因在植物组织中的位置
where its function is located 用来定位该基因在植物组织中的位置
Because we cannot see 因为我们肉眼是看不到基因的
where the gene works 因为我们肉眼是看不到基因的
where it is expressed 因为我们肉眼是看不到基因的
So we used marker gene 因此需要将特定的基因进行标记
the blue color, GUS 蓝色 GUS
I mentioned before 我在前面的章节中已经做了介绍
Look 请看
Under normal condition 磷酸盐供应正常的状况
namely that with sufficiently 磷酸盐供应正常的状况
supplied phosphate 磷酸盐供应正常的状况
we cannot see the blue color for PT6 看不到代表PT6的蓝色标记
which means this gene the phosphate 这就说明该磷转运蛋白基因在供磷时不表达
transporter does not work 这就说明该磷转运蛋白基因在供磷时不表达
under normal supply condition 这就说明该磷转运蛋白基因在供磷时不表达
When we removed P from the soil solution 当我们将根系土壤溶液中的磷移取后
the blue color showed in the root 或是采用缺磷处理时
for PT6 expression 蓝色GUS标记的PT6就会在
PT6 is expressed in many cell types 表皮和皮层以及中柱细胞中表达
from epidermis cortex and 表皮和皮层以及中柱细胞中表达
particularly in the central part stele 表皮和皮层以及中柱细胞中表达
While for PT2 对PT2而言
it is also expressed under phosphate 也是在缺磷状况下表达的
deficient condition 也是在缺磷状况下表达的
But the tissue type shows the expression 但是其组织定位与PT6不同
is not the same as for PT6 但是其组织定位与PT6不同
Can you see the differences 你们能识别出PT6与PT2的区别吗
between PT2 and PT6 你们能识别出PT6与PT2的区别吗
Clear 能看清楚吗
It is localized at the right side 标记如右图
Can you tell the names of the tissue 你们能认出右图中蓝色标记的植物组织类型吗
where the blue color shows 你们能认出右图中蓝色标记的植物组织类型吗
Do you know that 知道吗？
It is located in the central part, PT2位于水稻的中柱
stele particularly xylem 主要是在木质部
xylem part of the stele for mobilizing 中柱的木质部是将营养物从根部
the nutrient from root to 运输到地上部分的组织结构
the above ground parts 运输到地上部分的组织结构
So this means PT2 functions in that 因此这意味着PT2在这方面发挥着作用
But whether it is true 无论真实与否
we need to confirm to characterize 我们需要进一步证实PT2和PT6的功能
the function of PT2 and PT6 我们需要进一步证实PT2和PT6的功能
We use isotope 32P to see the relationship 我们使用了32P同位素测定敲除
between the knockdown of PT2 and PT6 PT2和PT6这两个基因后
and the uptake and transportation of P 磷素的吸收及其从根部向地上部分的运输情况
from root to the shoot 磷素的吸收及其从根部向地上部分的运输情况
See 可以看到
The signal of the isotope P is linked to 32P同位素的转运情况
the degree of the genes knockdown 与该基因敲除的程度有关
Now we transform the data 现在我们转换数据来量化它们
to quantify them 现在我们转换数据来量化它们
In the left side 左图中
the above figure shows that 可以看到这两个基因的相对表达水平
the relative expression level of the 可以看到这两个基因的相对表达水平
two genes and the down figure 可以看到这两个基因的相对表达水平
left corner show that shoot to root 左下方的图则可以看出由于磷酸盐转运情况的
ratio after phosphate transportation 不同导致的不同的根冠比发生变化
Due to the knockdown of PT2 敲除PT2后
phosphate transportation from root to shoot 从根系转运到地上部分的磷酸盐受到严重抑制
was largely suppressed 从根系转运到地上部分的磷酸盐受到严重抑制
while PT6 showed much less effect 而PT6受影响则少得多
Recently 目前
my former PhD student 我以前的博士生
now Dr. Gu summarized our research 顾冕博士已经将
about P transport in rice 水稻中磷的吸收
uptake and transport 及运输中磷酸盐转运蛋白的功能进行了总结
This is our summary based on 这是基于我们得出的结论基础上的总结
our own results 这是基于我们得出的结论基础上的总结
I mean the left figure 如左图所示
For uptake in roots 至少有4个磷转运蛋白参与了根部对磷的吸收
there are at least four phosphate 至少有4个磷转运蛋白参与了根部对磷的吸收
transporters working for the P transport 至少有4个磷转运蛋白参与了根部对磷的吸收
Besides 此外
the phosphate transporters PHO1 磷转运蛋白PHO1
is also involved in phosphate transport 也参与了磷从营养器官向生殖器官的转移
and from the vegetative organ 也参与了磷从营养器官向生殖器官的转移
to the reproductive organ 也参与了磷从营养器官向生殖器官的转移
namely the seeds, the grains 主要是向籽粒转移
At least 无论如何
PT8 is involved in PT8参与了
that P mobilization in higher plant 磷在植物体内的再分配过程
Such phosphate transporter works and 这些磷转运蛋白都参与了
regulation of many other genes 这些磷转运蛋白都参与了
under the normal P supplied condition 在供磷还是缺磷情况下的磷的运输与转移
for plant and particularly 在供磷还是缺磷情况下的磷的运输与转移
P deficient condition 在供磷还是缺磷情况下的磷的运输与转移
So 因此
rice is the example to tell us 通过水稻我们了解了
how plants are so smart 植物是如何在缺磷情况下吸收与转运磷素营养
to adapt the deficiency to uptake 植物是如何在缺磷情况下吸收与转运磷素营养
and mobilizes phosphate inside plants 植物是如何在缺磷情况下吸收与转运磷素营养
Well 好了
it is the time for going to next week 今天的课就到此为止
I stop here 再见
Good afternoon 同学们下午好
Today we will discuss a new chapter 今天我们学习新的一章
This chapter is on phosphorus nutrition 高等植物的磷营养与磷肥
and fertilization for higher plants 高等植物的磷营养与磷肥
Before we learn the details about 在详细了解磷在植物中的作用之前
how phosphorous plays role in the plants 在详细了解磷在植物中的作用之前
we need to separate the understanding of 我们需要分清三个常用的表达磷素的词语
the three common words for phosphorous 我们需要分清三个常用的表达磷素的词语
First is that phosphorus 第一个词是磷
I believe everyone knows 大家都知道P是磷元素的表示方式
this is the brief name of the element P 大家都知道P是磷元素的表示方式
while for the nutrition itself 然而对于植物营养而言
actually two parts of the phosphoric 这其实包括了两种磷酸盐的化合物
compounds to be available for the plants 这其实包括了两种磷酸盐的化合物
First the most important the real 首先 对作物最重要的是磷酸盐
function for the plants is 首先 对作物最重要的是磷酸盐
the phosphate or Pi 首先 对作物最重要的是磷酸盐
Pi the inorganic phosphate 通常是指无机磷
is the most oxidative form of 是含磷化合物中最高的氧化形式
phosphorus P5+ 是含磷化合物中最高的氧化形式
This is major one 它是植物最重要的磷营养形式
and it plays role for the plants 它是植物最重要的磷营养形式
Another type of phosphate nutrition 另一类的磷酸盐营养是亚磷酸盐或磷酸酯
for the plants is Phosphite 另一类的磷酸盐营养是亚磷酸盐或磷酸酯
or Phosphonate Phi 即Phi
this is relatively reductive form of P3+ 这是相对还原态的磷 P3+
Be aware phosphite is readily absorbed 注意 植物能够吸收亚磷酸盐
by plants 注意 植物能够吸收亚磷酸盐
but relatively stable and 但亚磷酸盐本身比较稳定
not significantly oxidized 不会被氧化
or otherwise metabolized in the plants 也不会被植物同化
See the picture at the right 大家请看右边的图表
Under the supply normal phosphate 在供应正常的正磷酸盐的情况下
oxidized phosphate 即氧化态磷
plants grow well 作物生长良好
while the supply of phosphate 但在供应亚磷酸盐情况下
or phosphonate 但在供应亚磷酸盐情况下
plants show much lower than 作物的生长状况就明显受到影响
the phosphate supply 作物的生长状况就明显受到影响
Phosphite actually inhibits the plant 事实上亚磷酸盐会抑制作物的生长
growth 事实上亚磷酸盐会抑制作物的生长
this is not the same as that we have 这不同于我们所学的氮素营养
learned nitrogen nutrition 这不同于我们所学的氮素营养
remember I mentioned plants nitrogen 大家记住我在《氮素营养》一章中讲到的
chapter, nitrate and nitrite 关于硝酸盐与亚硝酸盐
Nitrate is the most oxidative form of 硝酸盐是最常见的氧化态氮素形态
nitrogen 硝酸盐是最常见的氧化态氮素形态
the major form for the plants nutrients 也是作物吸收的主要氮素形态
uptake 也是作物吸收的主要氮素形态
the major form of nitrogen 也是作物吸收的主要氮素形态
Nitrite is also available 作物也会吸收亚硝酸盐
this is not the same as that Phosphite 但亚磷酸盐和磷酸盐是不同的
and Phosphate 因为亚硝酸盐直接有效
We have the brief impression about the 我们对植物的磷素营养已经有了一个基本了解
nutrition of the phosphorus for plants 我们对植物的磷素营养已经有了一个基本了解
First phosphorus is the least accessible 首先磷在许多生态系统中有效性很低
macro nutrient in many ecosystems and 首先磷在许多生态系统中有效性很低
its low availability often limits 是限制作物的生长的主要因素
plants growth 是限制作物的生长的主要因素
Why 为什么
I will show you the reason 告诉大家原因
Because phosphorus is not easily 因为磷是土壤中最不易获取的大量营养元素
available 因为磷是土壤中最不易获取的大量营养元素
least accessible macro nutrient 因为磷是土壤中最不易获取的大量营养元素
Because of that 因为这个原因
plants have evolved variable strategies 植物会衍化出各种方式来吸取更多的磷
Plants are very smart for increasing 因此植物在吸取更多的磷方面其实非常聪明
the acquisition of phosphorus 因此植物在吸取更多的磷方面其实非常聪明
I will show you the strategies of the 我会告诉大家作物是如何获取磷的
plants to adopt the low phosphorus 我会告诉大家作物是如何获取磷的
nutrient conditions 我会告诉大家作物是如何获取磷的
Phosphorus as a non renewable natural 其次磷是不可再生资源
resource 其次磷是不可再生资源
It is estimated that in the next 60 to 估计在未来的六七十年之内
70 years about half of the phosphate 估计在未来的六七十年之内
mineral deposits will be depleted 将近一半的磷酸盐储备将会耗竭
In other words we will lack of the 也就是说我们将面临缺少磷矿的局面
resources for producing the fertilizers 也就是说我们将面临缺少磷矿的局面
of phosphate 也就是说我们将面临缺少磷矿的局面
I will show the figures data 我们看一下图表和数据
In addition 此外
the accumulation of phosphors in soil 由于过度使用磷肥
due to inefficient and excess 土壤全磷增多
fertilization of phosphate 土壤全磷增多
may become ecological losses 也引发诸多生态环境问题
It’s very common now 目前这种情况比较普遍
We will see the pictures 让我们看一下图
First of all 首先
phosphorus is essential major nutrient 磷是作物生长发育不可或缺少的主要营养成分
for plant development and productivity 磷是作物生长发育不可或缺少的主要营养成分
without sufficient supply of phosphors 供磷不足
plants cannot growth well 作物生长严重受阻
This situation is very common in acidic 这在酸性和碱性土壤中特别常见
as well as in alkaline soils 这在酸性和碱性土壤中特别常见
so no doubt P plays a key role for 毋庸置疑 磷在作物生长发育的过程中
keeping plant growth and development 发挥着极其关键的作用
The question is 问题是
why is soluble inorganic P low 为什么可溶性无机磷在自然土壤中含量那么低
in natural soil 为什么可溶性无机磷在自然土壤中含量那么低
Why P is least accessible 为什么磷有效性那么低
This is because that soluble P can be 这是因为可溶性的磷会
easily precipitated by abundant cation 很容易被土壤中大量的阳离子
like Fe Al and Ca in soil 如铁，铝以及钙所吸附
In acidic soil mainly are Al and Fe 在酸性土壤中主要有铝离子和铁离子
while in calcareous soils Ca is 在石灰性土壤中存在着大量钙离子
very abundant 在石灰性土壤中存在着大量钙离子
so these metals will forms the P to 这些金属离子结合磷形成
become insoluble compounds 难溶性的化合物
So P is not easily soluble in soil 因此土壤里的磷化合物溶解性很差
In another aspect 另一方面
many soil microbe need P to growth 土壤微生物的生长也需要磷
so microbe will fix the inorganic 因此会吸收无机的可溶性磷
soluble P to become organic forms 形成有机态磷
so both organic and microbial activity 有机磷 微生物活性
and chemical precipitation 以及化学吸附与沉淀
result in low solubility 共同导致磷素的在土壤中的有效性降低
very low soluble P in soil 共同导致磷素的在土壤中的有效性降低
So we say less than 10 μM 有效磷在土壤溶液中含量低于10微摩尔每升
in soil solution 有效磷在土壤溶液中含量低于10微摩尔每升
Most of soil fertilizers P become 大量磷肥施入土壤后有效性降低
unavailable 大量磷肥施入土壤后有效性降低
It has been estimated that 据估计
all P deposits will be depleted soon 磷矿在不久的将来很快就会耗竭
depending on the rate of our consumption 这取决于消耗和开采的速度
and deprivation 这取决于消耗和开采的速度
However the resources are limited 然而磷肥资源是有限的
unlike the nitrogen resource 不象氮肥资源
because of N existing in air 因为氮存在于空气中
Pi fertilizer source is phosphors 而磷肥的原料是磷矿
mineral deposits 而磷肥的原料是磷矿
This is mine and will be depleted 矿产很容易耗竭
So it becomes a very severe problem 因此如何开发并高效利用磷矿资源
for us to develop or 是个重要议题
how to use the resources efficiently 是个重要议题
As I mentioned in the beginning 我前面已经提及过
P is essential 磷是必需的元素
and we have to apply P fertilizer 农业生产中必需施用磷肥
for agriculture production 农业生产中必需施用磷肥
especially for high yield production 尤其对于高产田来说至关重要
In this figure 在表上
most of the Pi fertilizers actually 世界上施用磷肥最多的是亚洲国家
is used in Asian countries 世界上施用磷肥最多的是亚洲国家
the green bar the bottom bars show 绿线代表的是消耗量
the consumption 绿线代表的是消耗量
while the red bars show the production 红线代表的是生产量
Production is mainly in the two areas 两个主要的磷肥生产区分别在
one is North America 北美
and another is in Asia 亚洲
Application of Pi fertilizer in America 美国施用的磷肥量
is only half of its production 仅占其生产量的一半
this depends on the soil fertility level 这取决于土壤肥力
availability of P in soil 土壤中的有效磷含量
and the economical environment reasons 以及经济和环境等因素
So our Asia uses much more 我们亚洲消耗的磷肥相对更多
because we have more people 这是因为我们拥有更多的人口
we have to have more production 必须生产更多的粮食来满足需要
of agriculture 必须生产更多的粮食来满足需要
The price now of phosphorus fertilizer 磷肥的价格虽然在不断的上涨
becomes high and high 磷肥的价格虽然在不断的上涨
Too much phosphate also results in 但是过多施用磷肥已经造成
the eutrophication 水体富营养化
I addressed it in the last chapter 我曾在上一章氮素营养中讨论过这一问题
of nitrogen nutrition 我曾在上一章氮素营养中讨论过这一问题
Excess phosphorous and nitrogen cause 过度的磷和氮会造成
the eutrophication of the water body 水体富营养化
Several years ago 几年前
there was the publication 就有题为《过量施肥致死》的文章
titled as fertilized to death 就有题为《过量施肥致死》的文章
too much fertilizers 就有题为《过量施肥致死》的文章
Nitrogen and phosphorous 氮和磷
those were reported pollution in Europe 不仅在欧洲造成污染
SCIENCE also reported FORUM of POLICY 而且权威期刊SCIENCE也论述了
showing the control eutrophication 控制氮磷造成水体富营养化的政策
through nitrogen and phosphorous 控制氮磷造成水体富营养化的政策
Even the America shows the example 甚至美国也有这样的案例
at the mouth of Mississippi river 在密西西比河入海口
there is a dead zone because of the 有一处死亡区域
nitrogen and phosphorous accumulation 这是因为该水域中含有高浓度的氮和磷
or high concentration in water body 这是因为该水域中含有高浓度的氮和磷
So 因此
improvement of phosphorous acquisition 提高植物对磷的吸收利用能力
and optimization by plants 因此提高植物对磷的吸收利用能力
is critical for economic and 不仅对经济和环境很重要
environmental reasons 不仅对经济和环境很重要
besides the reason for the high 也是高产农业的需要
agricultural production 也是高产农业的需要
So this is the general introduction of 以上是关于本章的概述
this chapter 以上是关于本章的概述
I have taken much more time than the 与其他章节相比
other chapters before introduction of 我花了较多的时间介绍了概况
the content 我花了较多的时间介绍了概况
I hope that you understand before we 在我们学习植物对磷的吸收原理之前
learn that details of mechanism of 在我们学习植物对磷的吸收原理之前
phosphorous uptake used by plants 在我们学习植物对磷的吸收原理之前
we have to well understand that 希望能充分认识到磷的重要性
phosphorous is indeed very important 希望能充分认识到磷的重要性
not only for production 这对于农业生产
but also for economic and particularly 经济发展 环境保护都很重要
environmental reason 经济发展 环境保护都很重要
Ok let us go to the first section 我们先介绍第一部分
P nutrition of higher plants 高等作物的磷营养素
First of all we need to know how much P 在学习磷的营养功能之前
in plant before we know 先了解一下植物需要多少磷
the function of P 先了解一下植物需要多少磷
P is not so quite abundant in plant 磷在植物中存在不太充足
1 to 5 g/kg of the dry weight basis 以干重计 每公斤植物中含1至5克
of plant 以干重计 每公斤植物中含1至5克
or 1 to 5 mg/g of the dry weight basis 或每克中含1至5毫克
Of course 当然
this concentration depends on 不同作物的磷浓度取决于诸多因素
many factors in variable plant 不同作物的磷浓度取决于诸多因素
first of all 首先
P availability in soil 土壤中磷的有效性
It depends on where plant grows 磷的有效性取决于作物生长的土壤
in which soil 作物生长的土壤
If the P availability is high 若是土壤磷的有效性高
the plants can get more concentration 作物吸取的磷就多 体内磷浓度就高
this is very natural 非常自然
Second is the type of crops 第二个因素是作物品种
usually the oil seed rape 通常情况下 豆科作物
legume crops containing much more P 中的磷含量远远高于
than cereals 谷物
Even for the same plant 即便是同一种作物
the concentration of P is variable too 磷浓度在不同生长季节和不同生长阶段也不同
depending on the growing seasons 磷浓度在不同生长季节和不同生长阶段也不同
and stages 磷浓度在不同生长季节和不同生长阶段也不同
Usually 通常
the earlier younger plant contain 早期年幼植株的磷含量高于后期成熟阶段
more P than mature or older plants 早期年幼植株的磷含量高于后期成熟阶段
I mean in general but not always 这是相对而言的 并不总是如此
Even for the same plant at the same time 对于同期的同一作物而言
different organs contain 不同器官的磷浓度也不同
different concentration of P 不同器官的磷浓度也不同
and usually the leaves have more P 通常叶片中磷含量高于根系中磷含量
than roots 通常叶片中磷含量高于根系中磷含量
Well 那么
most of the P in plants finally is 作物中的大部分磷营养最终
actually going to the productive organ 都进入生殖器官
likes fruits grain and seeds 包括果实、谷粒以及种子等
Here shows the example 这里显示了不同作物之间的对比情况
comparison of the P concentration of 这里显示了不同作物之间的对比情况
different crops 这里显示了不同作物之间的对比情况
Rape contains 16.7 kg/ton 油菜中含有16.7公斤磷每吨植物
In the pulse bean 豆类作物含量为9.8
9.8 almost 10kg/ton 豆类作物含量为9.8将近10公斤磷
in contrast 相比之下
potato and sugar beet contain about 土豆与甜菜的磷含量每吨只有
1 kg P2O5/ton 1公斤五氧化二磷
So this is the example 这是较为典型的例子
Oil seed rape and legume crops contain 油菜与豆科作物的磷含量
much more P than the cereals. 远远高于谷类作物
Distribution of P 关于磷的分配
I have already mentioned 我已经提及
the difference of P in different organs 不同器官中的磷含量
this relate to the metabolism and 与其本身的代谢
shifting of the growth center 及不同生长阶段时生长点的转移有关
at all stages 及不同生长阶段时生长点的转移有关
We say at vegetative growing stage 在作物营养生长阶段
concentration of P in young and root tips 幼嫩的器官具有顶端优势
showing apical dominance 幼嫩的器官具有顶端优势
P is going to the apical 磷素向顶端优势处转移
At later stage 而到后期转变为繁殖期时
P is transferring from vegetative organ 磷会从营养器官转移
stage to fruit or seed 到果实或种子中
Up to 80% 占到80%
majority of P is going to the fruit 果实或种子中的大部分磷含量会富集
and seed 果实或种子中的大部分磷含量会富集
It is very easy to be observed 作物缺磷症状很容易观察到
when plants fall in deficiency of P 作物缺磷症状很容易观察到
the syndrome of the deficiency is 一般发生于老叶或老的器官
generally initiated started in oldest 一般发生于老叶或老的器官
leaves or oldest organ 一般发生于老叶或老的器官
See the bottom picture 下面这个图
the plants were created by my students 是学生的实验结果
this is the indication of P deficiency 通过特殊显紫色的化合物来标注作物缺磷
by transforming a special compound 通过特殊显紫色的化合物来标注作物缺磷
showing the purple color 通过特殊显紫色的化合物来标注作物缺磷
The color depends on the degree of 紫色的深度与P缺乏的程度
P starvation time also 时间和叶位有关
the position of the leaves 时间和叶位有关
Can you see the difference of the purple 可以看出新叶与老叶缺磷的区别吗
color between younger and older leaves 可以看出新叶与老叶缺磷的区别吗
Is it clear 看清楚了吗
The question is 现在要问一个问题
why P deficiency always initiated in 为什么总是老叶首先出现缺磷症状
the older organ the older leaves 为什么总是老叶首先出现缺磷症状
Question 问题
Anyone knows why the plants show 为什么缺磷症状最早在作物的老叶
the P deficiency first initiated from 为什么缺磷症状最早在作物的老叶
the oldest leaves or organ 或老的器官上显现
The older leaf takes the deficiency 老叶比新叶先看出缺磷症状
first before the younger one 老叶比新叶先看出缺磷症状
Why 为什么
Older leaf tries to sacrifice P 老叶为新叶做出牺牲
for that younger leaves 老叶为新叶做出牺牲
Key words anyone knows 关键词 有人知道吗
Mobility 移动性
say again 能再说一遍
Mobility 移动性
Yeah wonderful exactly mobility 非常棒, 正是磷在植物体内的移动性强
P movement in plant is relatively easy 磷元素在作物中的移动性强
same as nitrogen potassium magnesium 类似于氮钾镁等大量元素
In plants there are two forms of the P 在作物中主要有两种形式的有机磷
Mainly in organic 85% in nucleic acid 其中85%在核酸和磷脂，植酸中
phosphorus estate and phytic acid 其中85%在核酸和磷脂 植酸中
and another is inorganic P 而无机磷主要是磷的钙镁钾盐
mainly in the Ca Mg K salts of phosphate 而无机磷主要是磷的钙镁钾盐
this ratio is low but it is important 尽管这部分比率较低 但同样重要